Мешкогрудый рак

Это причудливое розовое «деревце», которое можно принять за коралл или диковинное растение, — самка мешкогрудого рака Dendrogaster tobasuii, извлеченная из тела своего хозяина, морской звезды рода Mediaster. Строение взрослой самки дендрогастера — пример максимального приспособления к паразитическому образу жизни среди ракообразных.

В норме тело ракообразных состоит из головного, грудного и брюшного отделов, имеющих сегментированное строение; на каждом сегменте расположено по паре двуветвистых конечностей. На сегментах головного отдела это антеннулы и ротовые конечности: антенны, мандибулы, или жвалы (верхние челюсти), и две пары максилл (нижних челюстей). Сегменты грудного отдела несут грудные конечности (например, ногочелюсти и клешни для удержания пищи, как у речного рака). На сегментах брюшного отдела конечности часто редуцированы, но у высших раков они могут сохраняться и выполнять различные функции (как, например, плавательные ноги креветок).

Однако у взрослой самки дендрогастера хорошо развит только головной отдел тела (на фото он виден в беловатой срединной, непарной, части «деревца») с антеннулами и ротовыми конечностями — слабо развитыми палочковидными мандибулами и гарпуновидными максиллами. Мандибулы и максиллы частично срастаются между собой и окружены развитым лабрумом (губой), вместе с которым образуют ротовой конус вокруг ротового отверстия. Грудной и брюшной отделы редуцированы: в них нет никаких следов сегментации, а грудные и брюшные конечности полностью отсутствуют.

Структура, выглядящая как многочисленные веточки неизвестного растения, — это сильно разросшийся карапакс (головогрудной щит), который у мешкогрудых раков называется мантией. От головного отдела тела мантия отходит в виде двух створок, которые затем срастаются по краям, образуя гигантский билатерально разветвленный мантийный мешок. Срединная, непарная, часть мантийного мешка, где находится головной отдел тела рака, называется медианным выростом. Здесь мантийный мешок открывается наружу мантийным отверстием, здесь же находится ротовое отверстие рака. По сути, всё тело самки дендрогастера — это головной отдел и гигантский мантийный мешок (отсюда название «мешкогрудый рак»), большую часть которого занимает разветвленная выводковая камера с яйцами и развивающимися личинками. Название же дендрогастер происходит от греческих слов δένδρον ‘дерево’ и γαστήρ ‘желудок’.

Сложное разветвленное строение мантии, по всей видимости, стало результатом приспособления к паразитированию внутри целома (вторичной полости тела) морских звезд. Дело в том, что дыхание у дендрогастера осуществляется через всю поверхность тела: он дышит кислородом из полостной жидкости морской звезды. Мантия дендрогастера не выполняет функцию экзоскелета, она достаточно мягкая и тонкая и состоит из двух слоев хитина и мышечного слоя между ними. Наружный слой хитина мантии — тонкий и проницаемый для кислорода, а внутренний и вовсе представлен тонкой, едва заметной пленочкой. Обитание в сильно ограниченном и замкнутом пространстве целома, изолированного от внешней среды, требует от паразита увеличения дыхательной поверхности, что и достигается за счет ветвления мантийного мешка. Кроме того, благодаря многочисленным ответвлениям мешка у самки достаточно места для размещения в его полости многочисленных разветвлений половых желез. Это позволяет существенно увеличить количество образующихся яиц. Мышечный слой стенки мантийного мешка позволяет самке шевелиться внутри целома хозяина, а также обеспечивать вентиляцию выводковой камеры.

Все виды рода Dendrogaster — облигатные (то есть неспособные жить вне тела хозяина) внутриполостные паразиты морских звезд. Обычно степень заражения хозяина невелика: чаще всего одна самка на звезду, редко две. Однако известны случаи, когда зараженность достигала 10 женских особей на одну морскую звезду, в этом случае они не вырастают до крупных размеров. Самки дендрогастера лежат в целоме хозяина, обычно на желудке или на печеночных выростах, распластавшись и расправив ветви мантийного мешка.

Мешкогрудый рак, обитающий в полости тела морской звезды, — досадная помеха для ее нормальной жизни, вынуждающая ее защищаться от вселенца по мере сил и возможностей. Вокруг паразита быстро нарастает слой целомического эпителия звезды, изолирующий его от непосредственного соприкосновения с тканями хозяина. Но все попытки морской звезды защититься паразит обращает себе во благо. Самки дендрогастера периодически высовывают антеннулы из отверстия мантийного мешка и активно царапают эпителий, соскребая нарастающие целомические клетки морской звезды, — это и есть основной источник их питания. Постоянное разрушение целомического эпителия вызывает еще более активное его нарастание, поэтому самый мощный слой целомических клеток звезды формируется в области отверстия мантийного мешка дендрогастера. Частично сросшиеся максиллы и мандибулы дендрогастера помогают засасывать целомические клетки в ротовое отверстие, откуда они попадают в глотку — мощный насасывающий аппарат с хорошо развитыми мышцами. Кишечник рачка многократно ветвится, его ответвления заходят в отростки мантийного мешка. Анального отверстия у дендрогастера нет, кишечник слепозамкнут, непереваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие.

Удивительно, но на главном фото присутствуют и самцы дендрогастера, хотя они скрыты от наблюдателя стенкой мантии самки. Карликовые самцы паразитируют на самке и живут в полости выводковой камеры (в ней помещается от одного до 25 самцов, в зависимости от их размера), закрепляясь там мощными клешнеобразными антеннулами. Самцы гораздо больше похожи на типичное ракообразное, только очень маленькое: у них сохраняется сегментация тела, а также 5 пар плавательных ножек на грудных сегментах (они плавают в жидкости, заполняющей выводковую камеру).

Мантия самцов также имеет форму мешка, но он не столь разветвленного, как у самки: у него всего два длинных выроста, куда заходят сильно развитые семенники и ветви кишечника.

Дендрогастер крайне плодовит: в выводковой камере самки одновременно может располагаться до 20 000 яиц. Обитающие в той же камере карликовые самцы значительно увеличивают успех размножения: оплодотворение происходит в выводковой камере, там же в дальнейшем развиваются эмбрионы. Неполовозрелые самцы располагаются в выводковой камере довольно хаотично, а половозрелые перемещаются ближе к медианному выросту.

Развитие оплодотворенного яйца может идти у разных видов рода Dendrogaster по-разному. У некоторых видов из яйца в полость выводковой камеры выходит науплиус — типичная плавающая личинка ракообразных, лишенная, однако, характерного науплиального глаза из-за отсутствия необходимости различать свет и тьму внутри полости самки. Не покидая выводковую камеру матери, науплиус превращается в так называемую аскоторацидную личинку, характерную только для мешкогрудых раков. По своему строению эта личинка напоминает примитивного мешкогрудого рака рода Ascothorax, в честь которого она и названа. У личинки двустворчатая мантия, шесть пар плавательных грудных ножек, пятисегментное брюшко и плавательная фурка, на головном отделе расположены клешневидные антеннулы и колюще-сосущие ротовые придатки, образованные сросшимися максиллами и мандибулами. У некоторых, в основном мелководных, видов рода Dendrogaster (например, у D. astericola) развитие идет по сокращенному пути: нет стадии науплиуса, и из яйца в полость выводковой камеры сразу выходит сформированная аскоторацидная личинка. Аскоторацидная личинка линяет внутри мантийного мешка и затем покидает его, переходя к свободному плаванию.

Вообще, жизненный цикл дендрогастеров полон загадок и тайн. Так, до сих пор нет однозначного мнения по поводу того, каким же способом личинки покидают мантию самки. Есть мнение, что это происходит через разрыв мантии, однако в этом случае самка, вероятно, гибнет, и в ее жизненном цикле может быть только одно потомство, или же у самки должны быть колоссальные способности к регенерации после таких «травм». Однако мало покинуть мантию, надо еще покинуть саму морскую звезду — каким образом происходит этот процесс, у ученых пока тоже нет окончательного ответа. Есть предположения, что личинки выходят через папулы (кожные жабры, см. Papula) хозяина или через его ротовое отверстие. Свободные личинки отыскивают морские звезды, садятся на их поверхность и через гонодукты (воронки половых желез) проникают в гонады звезды.

Остается много неясного и в вопросе, как происходит определение пола дендрогастера. Возможно, пол паразита определяется после проникновения в организм хозяина: первая (или несколько первых) попавшая в звезду личинка становится самкой. Ее грудной и брюшной отделы тела с конечностями при этом редуцируются, а карапакс разрастается, формируя мантию. Рост тела самки рачка происходит исключительно за счет увеличения размеров и ветвления мантийного мешка. Из гонады звезды самка перемещается в целом, где и остается паразитировать в свое удовольствие. Остальные личинки, которые попадают в тело морской звезды позже, проникают в выводковую камеру самки через мантийное отверстие и превращаются там в самцов. У них формируется мантийный мешок с двумя длинными выростами. У молодых самцов в эти выросты заходят только ветви кишечника, а у взрослых — крупные семенники.

Также есть и альтернативное предположение об определении пола. Попадающие в морскую звезду личинки превращаются в самок, у которых может быть два поколения яиц в год: яйца первой генерации развиваются без оплодотворения, из них выходят исключительно самцы, которые затем оплодотворяют созревшие яйца второго поколения.

В связи с паразитическим образом жизни у дендрогастера редуцируются органы чувств. Остались только хемо-сенсорные органы — щетинки и папиллы — на внутренней поверхности мантии в районе медианного выроста. Кроме того, папилловидные выросты располагаются на внутренней поверхности выростов мантийного мешка, где они, вероятно, связаны с процессом созревания эмбрионов. Например, они могут предоставлять самке информацию о созревании яиц и росте личинок, а также выделять вещества, стимулирующие линьку личинок внутри выводковой камеры и половое созревание самцов.

Паразитируя в целоме морской звезды, самки дендрогастера делают их стерильными. Возможно, рак вызывает кастрацию хозяина, механически повреждая его гонады при прохождении через них. Не исключено, что это связано также с нехваткой питательных веществ для развития гонад из-за поглощения их паразитическим рачком.

Род Dendrogaster — самый крупный в инфраклассе мешкогрудых раков, включает 35 видов. Однако строение и образ жизни дентрогастеров нетипичны для мешкогрудых раков и представляют собой пример максимального приспособления к паразитическому образу жизни среди этой группы ракообразных. У самых примитивных мешкогрудых раков (Synagoga mira), паразитирующих на поверхности шестилучевых кораллов, мантия в виде двух створок едва прикрывает тело рачка, у самцов и самок имеются грудные плавательные ножки и фурка на брюшке. По мере перехода от эктопаразитизма к эндопаразитизму строение мантии у мешкогрудых раков усложняется, но при этом у самок и самцов могут сохраняться грудные плавательные ножки, фурка в брюшном отделе и сегментация тела. Например, у родов Parascothorax и Ascothorax мантия самок образует мешок, самки и самцы подвижны и паразитируют на офиурах.

Фото с сайта twitter.com | Текст: Ира Демина | Источник: elementy