Предсказательная сила эволюционной биологии

Кратко: Эволюционная биология демонстрирует свою предсказательную мощь на примере голого землекопа. В 1974 году Ричард Д. Александер предсказал существование эусоциального позвоночного, основываясь на четком понимании селективных сил, ведущих к эволюции социального поведения. Он предположил, что такое существо будет жить под землей и обладать колониальной социальной структурой, похожей на структуру у насекомых. В 1981 году открытие эусоциальности у голого землекопа подтвердило предсказания Александера, подчеркивая силу эволюционной теории в предсказании сложных биологических явлений.

Эусоциальность – социальная система с королевой и стерильными рабочими была обнаружена на тот момент только у насекомых. При соответствующем наборе условий, как предсказал Александер, эволюция должна привести к появлению эусоциального позвоночного, хотя эусоциальность у голого землекопа (или любого другого позвоночного) в то время была неизвестна.

Корни предсказания Александера уходят в вопросы, поднятые Дарвином за 100 лет до этого. В главе “Трудности теории” Дарвин рассмотрел проблему, которую представляют для естественного отбора стерильные рабочие особи в колониях социальных насекомых. Как естественный отбор может вызвать различия между пчелиными матками и рабочими особями, если рабочие особи стерильны? Дарвин предположил, что в таких случаях отбор действует между семьями или ульями.

В 1964 году Уильям Гамильтон формализовал эту идею родственного отбора и предположил, что эусоциальные колонии с королевой и рабочими многократно эволюционировали у муравьев, пчел и ос благодаря их необычной генетической системе. У этих перепончатокрылых насекомых самцы имеют один набор хромосом (гаплоид), а самки – два набора (диплоид); это называется гаплодиплоидией. Вследствие этой генетической особенности рабочие сестры у этих насекомых более близки друг к другу, чем к своему потомству. Следовательно, они способствуют распространению большей доли своих генов, помогая выращивать братьев и сестер, чем производя потомство сами.

В 1974 году энтомолог и теоретик эволюции Ричард Александер утверждал, что “субсоциальное” поведение (то есть родительская забота) и возможность манипулирования родителями были еще более мощными факторами в эволюции социального поведения у насекомых. В разных таксонах родительское поведение коррелирует с эусоциальностью гораздо сильнее, чем гаплодиплоидия. Критики Александера утверждали, что если родительская забота является важнейшим предшественником эусоциальности, то следует ожидать, что эусоциальность также развилась среди позвоночных с высоким уровнем родительской заботы: птиц и млекопитающих. Александр мог бы указать на то, что видов птиц и млекопитающих гораздо меньше, чем видов насекомых, или на то, что птицы и млекопитающие существуют всего 160 и 250 миллионов лет соответственно, а насекомые – 350 миллионов лет. Вместо этого он задался вопросом, какими характеристиками обладало бы эусоциальное позвоночное, если бы оно эволюционировало.

Александр основывал свой ответ на понимании селективных сил, участвовавших в эволюции эусоциальности насекомых, и выдвинул гипотезу об эусоциальном позвоночном. На основе этой теории он создал 12-частную модель эусоциального позвоночного. Он даже не подозревал о существовании млекопитающих с такими характеристиками.

Александер предсказал, что гнездо эусоциального позвоночного должно быть (1) безопасным, (2) расширяемым и (3) находиться в изобилии пищи, которую можно (4) добыть без особого риска. Эти характеристики вытекают из общих характеристик примитивных гнезд термитов внутри бревен. Гнездо должно быть безопасным, иначе оно станет богатым источником пищи для хищников. Оно должно быть расширяемым, чтобы рабочие могли повышать ценность гнезда. Оно должно быть обеспечено безопасной обильной пищей, чтобы большие группы могли жить вместе, не конкурируя между собой за пищу или за то, кто должен ее добывать.

Ограничения в характеристиках гнезда позволили предположить, что животное будет (5) полностью подземным, поскольку лишь немногие бревна или деревья достаточно велики для размещения больших колоний позвоночных. Подземность также позволяет предположить, что эусоциальное позвоночное будет (6) млекопитающим, и даже более конкретно (7) грызуном, поскольку многие грызуны гнездятся под землей. Основной пищей гипотетического позвоночного будут (8) крупные подземные корни и клубни, поскольку мелкие травянистые корни и личинки, которыми питаются кроты, настолько разбросаны, что их лучше добывать одиночкам, и это скорее сдерживает, чем стимулирует эволюцию эусоциальности.

Главный хищник гипотетического позвоночного должен быть (9) способен проникнуть в нору, но его должны были бы отпугнуть героические действия одной или нескольких особей. Это позволило бы эволюционировать несовпадающим по продолжительности жизни и кривым репродуктивной ценности рабочим и репродуктивным особям. К хищникам, подходящим под это описание, относятся змеи.

Предполагалось также, что эусоциальные позвоночные (10) будут жить во влажных и сухих тропиках, поскольку растения там чаще образуют крупные корни и клубни, которые накапливают воду и питательные вещества, помогая им пережить засушливые периоды. Почва должна быть (11) твердой глинистой, потому что в противном случае гнездо не будет защищено от роющих хищников. Эти две характеристики наводят на мысль о том, что (12) в Африке есть открытые леса или кустарники.

Александр описал это социальное позвоночное в серии гостевых лекций в Университете штата Северная Каролина, Университете Канзаса, Университете Техаса, Университете штата Колорадо, Университете штата Аризона, Университете Аризоны и Университете Северной Аризоны во Флагстаффе в 1975 и 1976 годах. Во Флагстаффе биолог Терри Воган сказал Александру, что его гипотетический эусоциальный грызун – это “идеальное описание” голого землекопа (Heterocephalus glaber). Далее он описал это норовистое млекопитающее Восточной Африки и предложил Александру связаться с Дженнифер Джарвис, специалистом по африканским кротам. Джарвис изучала экологию и физиологию голых землекопов, но на тот момент ничего не было известно об их социальной системе. Последующие полевые и лабораторные наблюдения подтвердили, что они действительно эусоциальны, как и предсказывала модель Александера, и что другие элементы его модели также точны. Этот случай демонстрирует один из типов предсказательной силы современной эволюционной теории.

Источник: National Center for Science Education